Phylogenetic relationships of Chilean leptodactylids: a molecular approach based on mitochondrial genes 12S and 16S Translated title: Relaciones filogenéticas de los leptodactílidos chilenos: una aproximación molecular basada en los genes mitocondriales 12S y 16S

Abstract

Most Chilean amphibians belong to the subfamily Telmatobiinae (Anura, Leptodactylidae). Several phylogenetic studies of Leptodactylidae and Telmatobiinae, based principally on morphological characters, have implicitly suggested closer relationships of some species of the Telmatobiinae with members of other subfamilies of leptodactylids, including the leptodactyline genus Pleurodema which is present in Chile. Furthermore, a growing number of molecular studies suggest a non monophyletic status for Telmatobiinae, although none of these studies have investigated the phylogenetic relationships of this subfamily. We compared partial sequences of the ribosomal mitochondrial genes 12S and 16S to determine the phylogenetic relationships of Chilean leptodactylids and its position within the modern anurans (Neobatrachia). We included 22 species from nine of the 10 genera of telmatobiines present in Chile (Alsodes, Atelognathus, Batrachyla, Caudiverbera, Eupsophus, Hylorina, Insuetophrynus, Telmatobufo and Telmatobius), two species of the genus Pleurodema, and one species of Rhinodermatidae, which is considered a leptodactylid derivative family by some authors. We also included 51 species representing most of the families that compose Neobatrachia. Phylogenetic reconstructions were performed using the methods of maximum parsimony, maximum likelihood and Bayesian inference. The topologies obtained in all the analyses indicate that Telmatobiinae is a polyphyletic assemblage, composed by species belonging to Hyloidea (most of the genera) and species more related to Australasian taxa (the clade Caudiverbera + Telmatobufo, defined as the tribe Calyptocephalellini). These molecular data support groups based on other kinds of evidence (Caudiverbera + Telmatobufo, Alsodes + Eupsophus and Batrachyla + Hylorina) and raise new phylogenetic hypotheses for several genera of telmatobiines (Atelognathus with Batrachyla and Hylorina, Insuetophrynus + Rhinoderma). The phylogenetic relationships recovered in this study suggest a multiple origin for Chilean temperate forest frogs and reveal an unexpected level of taxonomic diversity and evolutionary divergence among Chilean leptodactylids

Translated abstract

La mayoría de los anfibios chilenos pertenece a la subfamilia Telmatobiinae (Anura, Leptodactylidae). Varios estudios filogenéticos de Leptodactylidae y Telmatobiinae, basados principalmente en caracteres morfológicos, han sugerido implícitamente relaciones más estrechas de algunas especies de Telmatobiinae con miembros de otras subfamilias de leptodactílidos, incluyendo el género leptodactilino Pleurodema presente en Chile. Además, un número creciente de estudios moleculares sugieren un estatus no monofilético para Telmatobiinae, aunque ninguno de estos estudios ha investigado las relaciones filogenéticas de esta subfamilia. Secuencias parciales de los genes ribosomales mitocondriales 12S y 16S fueron comparadas para determinar las relaciones filogenéticas de los leptodactílidos chilenos y su posición dentro de los anuros modernos (Neobatrachia). Se incluyeron 22 especies de nueve de los diez géneros de telmatobinos presentes en Chile (Alsodes, Atelognathus, Batrachyla, Caudiverbera, Eupsophus, Hylorina, Insuetophrynus, Telmatobufo y Telmatobius), dos especies del género Pleurodema y una especie de Rhinodermatidae la cual es considerada una familia derivada de los leptodactílidos por algunos autores. Se incluyeron además 51 especies que representan la mayoría de las familias que componen Neobatrachia. Las reconstrucciones filogenéticas se realizaron utilizando los métodos de máxima parsimonia, máxima verosimilitud e inferencia bayesiana. Las topologías obtenidas en todos los análisis indican que Telmatobiinae es un ensamblaje polifilético, compuesto por especies que pertenecen a Hyloidea (la mayoría de los géneros) y especies más relacionadas con taxa de Australasia (el clado Caudiverbera + Telmatobufo, definido como la tribu Calyptocephalellini). Estos datos moleculares respaldan agrupaciones basadas en otro tipo de evidencia (Caudiverbera + Telmatobufo, Alsodes + Eupsophus y Batrachyla + Hylorina) y plantean nuevas hipótesis de relaciones para algunos géneros de telmatobinos (Atelognathus con Batrachyla e Hylorina, Insuetophrynus + Rhinoderma). Las relaciones filogenéticas observadas en este estudio sugieren un origen múltiple para los anuros del bosque templado de Chile y revelan un inesperado nivel de diversidad taxonómica y divergencia evolutiva entre los leptodactílidos chilenos