Secuencias de osificación y heterocronía en los miembros de los armadillos Dasypus y Chaetophractus (Mammalia, Xenarthra, Cingulata)

Abstract

El objetivo de este trabajo es caracterizar las secuencias de osificación de las extremidades de Dasypus y Chaetophractus y analizarlas en un marco filogenético, con el fin de identificar eventos heterocrónicos en el grupo. Se procesaron 58 especímenes de Dasypus hybridus, Chaetophractus vellerosus y C. villosus y se registraron los centros de osificación de los miembros anteriores y posteriores. Además, se realizó un mapeo filogenético mediante event-pair cracking, para identificar eventos sinapomórficos (movimientos de los eventos de osificación en la secuencia a lo largo de las ramas de una filogenia). Para ello se incluyeron varios taxones de mamíferos actuales no xenartros. El clado Cingulata se caracteriza por un retardo (osificación del unciforme) y tres adelantamientos (calcáneo, ectocuneiforme y cuboides). Los eventos autapomórficos de Dasypus son 14, destacándose los adelantamientos de las falanges distales. En Chaetophractus son seis y también las falanges distales se adelantan en la secuencia. En la región carpal los elementos de mayor tamaño relativo comenzarían a osificar más temprano, mientras que aquellos de menor tamaño lo harían en etapas más tardías (e.g., pisiforme y magno en Chaetophractus). En la región tarsal y las falanges sucede algo similar. En Dasypus el quinto dígito manual está muy reducido y osifica tardíamente. Algunos eventos en otros taxones seguirían este mismo patrón (e.g., fíbula de Equus). En el autopodio de los mamíferos podría existir una compartimentalización, en la que la trayectoria de osificación obedecería esencialmente al tamaño de los elementos cartilaginosos que conforman el compartimiento, comenzando por los elementos más grandes.

Translated abstract

Here we described the ossification sequences of the limbs of Dasypus and Chaetophractus, analyzed them in a phylogenetic framework in order to identify heterochronic events. We used 58 specimens of D. hybridus, C. vellerosus, and C. villosus, and recorded ossification centers of the fore and hind limbs. In addition, we performed a phylogenetic mapping using event-pair cracking to identify sinapomorphic events (movements of ossification events in a sequence along each branch of a phylogeny). To perform this analysis, we included several non-xenarthran extant mammal taxa. The Cingulata clade is characterized by one delayed event (unciform ossification), and three events that moved to earlier positions (calcaneus, ectocuneiform, and cuboid). In Dasypus, 14 autapomorphic events were recorded, standing out the earlier ossification of the distal phalanges. In Chaetophractus six autapomorphic events are recorded, and the distal phalanges also ossified in earlier stages. In the carpal region the largest elements would ossify earlier, while smaller ones would do so in later stages (e.g., pisiform and magnum in Chaetophractus). The pattern is similar in the tarsal and phalangeal regions. In Dasypus the fifth manual digit is highly reduced and ossifies rather late in the ontogeny. Some events in other taxa follow the same pattern (e.g., the fibula of Equus). The autopodium of mammals could be divided in compartments, and the ossification sequence would correlate with size within each compartment, starting the ossification in larger elements.