FORUM: HOW MANY HIDDEN SPECIES ARE THERE? AN APPLICATION OF THE PHYLOGENETIC SPECIES CONCEPT TO GENETIC DATA FOR SOME COMPARATIVELY WELL KNOWN BEE “SPECIES”

Abstract

Estimates of global species richness for insects are based upon extrapolations from “known” to unknown faunas and hence rely upon accurate counts of species for the referrent taxon or region. The number of reference species depends upon the species concepts employed by workers in that group combined with the degree to which nonstandard (i.e. nonmorphological) approaches have been used. Genetic data are more directly applicable to the detection of the apparent absence of gene flow, which lies at the heart of any species concept, than is morphological information. But what criteria can be used as a practical guide to suggest the absence of gene flow and define species-level units? Minimally, the phylogenetic species concept requires that there be one fixed difference between two samples for them both to be considered discrete species. The assumptions accompanying this definition include the survey of sufficient geographic locations, loci, and individuals. Based upon six studies of mostly widespread, readily identifiable and well-investigated bee “species”, we estimate that the number of species currently recognised may underestimate the true figure by half (although for at least two of the studies localities have been undersampled and more collections are needed). Even when examples for which there are fewer than five fixed differences between samples are removed from the data set, the number of recognised species increases by perhaps as much as 50% (the same caveat regarding undersampling of populations still applies). We suggest that the presence of morphologically unrecognised species may be more common among widespread, easily identified “species” than is generally accepted. Whether or not similar levels of species underestimation apply to other faunas, such as tropical rainforest canopy beetles, remains to be investigated.

Résumé

L’estimation de la richesse globale en espèces chez les insectes repose sur des extrapolations de faunes «connues» à des faunes inconnues et suppose donc des dénombrements exacts d’espèces du taxon ou de la région étudiés. Le nombre d’espèces de référence dépend du concept d’espèce employé par les chercheurs spécialistes du groupe et de l’importance des approches non classiques (i.e. non morphologiques) utilisées. Les données génétiques sont plus directement utilisables dans la détection de l’absence apparente de flux génique, concept déterminant de toute espèce, que les données morphologiques. Mais quels critères peuvent constituer un guide pratique pour décréter l’absence de flux génique et pour définir les limites d’une espèce? D’un point de vue minimaliste, le concept phylogénétique d’espèce nécessite l’existence d’une seule différence stable entre deux échantillons pour décréter qu’il s’agit de deux espèces distinctes. Cette définition suppose l’inventaire d’un nombre suffisant de localités géographiques, de locus et d’individus. D’après six études sur des espèces d’abeilles, répandues pour la plupart, facilement identifiables et bien connues, nous calculons que le nombre d’espèces généralement reconnu peut sous-évaluer le nombre réel de 50% (quoique dans le cas d’au moins deux de ces études, les localités n’ont pas été suffisamment échantillonnées et des données supplémentaires devront être recueillies). Même quand les cas où il y a moins de cinq différences stables entre les échantillons sont enlevés des matrices de données, le nombre d’espèces reconnues peut augmenter parfois de 50% (la remarque précédente sur l’insuffisance de l’échantillonnage s’applique également ici). Il semble que la présence d’espèces morphologiquement impossibles à distinguer soit un phénomène plus courant chez les «espèces» bien répandues, facilement reconnaissables, qu’on ne l’avait cru à ce jour. Il reste à déterminer si ce phénomène de sous-estimation du nombre d’espèces s’applique à d’autres faunes, notamment celle des coléoptères des forêts tropicales ombrophiles.

[Traduit par la Rédaction]