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      The largest flying reptile from Gondwana: a new specimen of Tropeognathus cf. T. mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) and other large pterosaurs from the Romualdo Formation, Lower Cretaceous, Brazil

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          Abstract

          A very large pterosaur (MN 6594-V) from the Romualdo Formation (Aptian/Albian), Santana Group, Araripe Basin, is described. The specimen is referred to Tropeognathus cf. T. mesembrinus mainly due to the presence of a low and blunt frontoparietal crest, the comparatively low number of teeth and the inclined dorsal part of the occipital region. Two distinct wingspan measurements for pterosaurs are introduced: the maximized wingspan (maxws), which essentially consists of doubling the addition of all wing elements and the length of the scapula or the coracoid (the smaller of the two), and the normal wingspan (nws), which applies a reducing factor (rfc) to the maximized wingspan to account for the natural flexures of the wing. The rfc suggested for pteranodontoids is 5%. In the case of MN 6594-V, the maxws and nws are 8.70 m and 8.26 m, respectively, making it the largest pterosaur recovered from Gondwana so far. The distal end of a larger humerus (MCT 1838-R) and a partial wing (MPSC R 1395) are also described showing that large to giant flying reptiles formed a significant part of the pterosaur fauna from the Romualdo Formation. Lastly, some comments on the nomenclatural stability of the Santana deposits are presented.

          Translated abstract

          Um grande pterossauro (MN 6594-V) da Formação Romualdo (Aptiano/Albiano), Grupo Santana, Bacia do Araripe, é descrito. O espécime é referido a Tropeognathus cf. T. mesembrinus principalmente pela crista frontoparietal baixa e obtusa, por um número comparativamente baixo de dentes e pela inclinação da porção dorsal da região occipital. Duas distintas medidas de envergadura para pterossauros são introduzidas: a envergadura maximizada (maxws), que consiste essencialmente no dobro da soma de todos os elementos da asa e o comprimento da escápula ou do coracóide (o menor de ambos), e a envergadura normal (nws), que aplica um fator de redução (rdc) à envergadura maximizada para compensar as curvaturas naturais da asa. Para pteranodontóides o rfc sugerido é de 5%. No caso de MN 6594-V, maxws e nws correspondem a 8,70 m e 8,26 m, respectivamente, o que faz deste espécime o maior pterossauro coletado do Gondwana até hoje. A extremidade distal de um úmero de maior tamanho (MCT 1838-R) e uma asa parcial (MPSC R 1395) também são aqui descritos, mostrando que pterossauros grandes ou gigantescos formaram uma parcela significativa da fauna de pterossauros da Formação Romualdo. Finalmente, alguns comentários sobre a estabilidade nomenclatural para os depósitos de Santana são feitos.

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          Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group

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            Walker's mammals of the World

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              Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species

              Considered one of the best known flying reptiles, Pteranodon has been subject to several reviews in the last century. Found exclusively in the Upper Cretaceous Niobrara Formation and Pierre Shale Group 11 species have been attributed to this genus (excluding the ones presently regarded as representing Nyctosaurus). While reviewers agree that this number is inflated, there is disagreement on how many species can be identified. The last review recognized only two species (Pteranodon longiceps and Pteranodon sternbergi) both being sexually dimorphic. Based on several cranial features, some specimens previously referred to the genus Pteranodon are re-evaluated leading to the recognition of the following species, two of which new that are described here: Pteranodon longiceps, Geosternbergia sternbergi, Geosternbergia maiseyi sp. nov., and Dawndraco kanzai gen. et sp. nov. They differ mainly by features such as the direction and extension of the frontal crest, the angle and extension of the posterior process of the premaxillae, the shape and extension of the lower temporal fenestra and the length and proportion of the rostrum. The procedures to recognize a pterosaur species are also discussed here, and must take into account primarily morphology, in conjunction with stratigraphic and geographic data. Although well aware that changes in morphology not always reflect taxonomy, the lack of stratigraphic data and the limited number of specimens that can be confidently assigned to one species hampers our understanding on the morphological variations as a function of ontogeny, individual variation and sexual dimorphism. Although the present study has not eliminated the possibility to recognize such differences, caution is needed before models are generalized for pterosaurs. Considerado um dos répteis voadores melhor conhecidos, Pteranodon foi objeto de várias revisões no século passado. Encontrado exclusivamente na Formação Niobrara e no Grupo Pierre Shale (ambas do Cretáceo Superior) 11 espécies foram atribuídas a este gênero (além das três presentemente classificadas em Nyctosaurus). Apesar da concordância entre os revisores que este número está inflado, existe discordância de quantas espécies podem ser reconhecidas. A última revisão limitou a existência de apenas duas espécies (Pteranodon longiceps and Pteranodon sternbergi), ambas exibindo dimorfismo sexual. Tomando como base diversas características observadas no crânio, alguns exemplares anteriormente referidos ao gênero Pteranodon foram re-avaliados e levaram à conclusão da existência das seguintes espécies, duas novas e descritas aqui: Pteranodon longiceps, Geosternbergia sternbergi, Geosternbergia maiseyi sp. nov. e Dawndraco kanzai gen. et sp. nov. Estas se diferenciam por feições tais como a extensão e direção da crista formada pelo frontal, da inclinação e extensão do processo posterior das pré-maxilas, da forma e tamanho da fenestra temporal inferior e da proporção do rostro. Também é discutido nesse trabalho o procedimento de como se reconhece uma espécie de pterossauro, que deve levar em conta principalmente dados morfológicos, acompanhados de informações estratigráficas e geográficas. Existe a consciência geral de que a morfologia pode variar sem que necessariamente estas mudanças estejam ligadas a questões taxonômicas. No entanto, a ausência de dados estratigráficos detalhados, aliada ao número limitado de exemplares que possam ser consideradas com um bom nível de segurança como pertencentes a uma determinada espécie, dificulta sobremaneira o nosso entendimento de como a morfologia pode variar em função de ontogenia, variações individuais e dimorfismo sexual. Apesar do presente estudo não eliminar a possibilidade de reconhecer estas variações, cuidado deve ser empregado antes que modelos sejam generalizados para os pterossauros.
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                Journal
                aabc
                Anais da Academia Brasileira de Ciências
                An. Acad. Bras. Ciênc.
                Academia Brasileira de Ciências (Rio de Janeiro )
                1678-2690
                March 2013
                : 85
                : 1
                : 113-135
                Affiliations
                [1 ] Universidade Federal do Rio de Janeiro Brazil
                [2 ] Museu de Ciências da Terra Brazil
                [3 ] Universidade Federal de Pernambuco Brazil
                [4 ] Universidade Regional do Cariri Brazil
                [5 ] Universidade Federal do Espírito Santo Brazil
                [6 ] Universidade Federal Rural de Pernambuco Brazil
                [7 ] Universidade Federal do Rio de Janeiro Brazil
                Article
                S0001-37652013000100113
                10.1590/S0001-37652013000100009
                23538956
                9480b147-a47c-4bdc-aa7e-9ae72bd1c456

                http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

                History
                Product

                SciELO Brazil

                Self URI (journal page): http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_serial&pid=0001-3765&lng=en
                Categories
                MULTIDISCIPLINARY SCIENCES

                Pterosauria,Anhangueridae,Tropeognathus,Cretaceous,Gondwana,Cretáceo

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