Acoustic evolution in crickets: need for phylogenetic study and a reappraisal of signal effectiveness

Abstract

Cricket stridulums and calls are highly stereotyped, except those with greatly modified tegmina and/or vena-tion, or ''unusual'' frequency, duration and/or intensity. This acoustic diversity remained unsuspected until recently, and current models of acoustic evolution in crickets erroneously consider this clade homogeneous for acoustic features. The few phylogenetic studies analyzing acoustic evolution in crickets demonstrated that acoustic behavior could be particularly labile in some clades. The ensuing pattern for cricket evolution is consequently extremely complex. We argue that: (1) phylogeny should always be considered when analyzing acoustic evolution, whatever characters are considered (signals, stridulums or behaviors). Consequently, future studies should be devoted to entire clades, and not consider isolated taxa; character and character state definitions should allow significant reconstructions of character evolutionary transformations; and homologies should be carefully defined for all characters, including behavior. (2) The factors responsible for song effectiveness should be reconsidered and hypotheses on their potential influence on signal evolution tested jointly by phylogenies (for example, to assess correlated transformations of acoustic and ecological features), and population studies (for example, to correlate call range and population structure, or test the predation risk associated with a signal structure). Better understanding these points should help clarifying acoustic evolution in crickets.

Translated abstract

Os aparelhos estridulatórios e os chamados dos grilos são altamente estereotipados, exceto aqueles com áreas e/ou venação tegminais fortemente modificadas ou com freqüência, duração e/ou intensidade fora do ''normal''. Esta diversidade acústica ficou insuspeita até recentemente, e os modelos correntes de evolução acústica em grilos consideram erroneamente este clado como homogêneo para as características acústicas. Os poucos estudos filogenéticos analisando a evolução acústica em grilos demonstraram que o comportamento sonoro pode ser particularmente lábil em alguns clados. O padrão resultante é conseqüentemente muito complexo. Argüimos que: (1) a filogenia deveria ser levada em consideração sempre que se analisa a evolução acústica, quaisquer que sejam os caracteres examinados (sinais, órgãos estridulatórios ou comportamentos). Portanto, futuros estudos devem abranger clados inteiros e não tratar de táxons isolados; as definições dos caracteres e de seus estados devem permitir reconstruções significativas de suas transformações evolutivas; e as homologias devem ser cuidadosamente definidas para todos os caracteres, inclusive comportamentais. (2) Os fatores responsáveis para a eficiência do canto devem ser reavaliados e as hipóteses sobre sua influência potencial na evolução dos sinais devem ser testadas em conjunto com análises filogenéticas (por exemplo, avaliar as transformações correlatas de características acústicas e ecológicas) e estudos populacionais (por exemplo, correlacionar alcance do chamado e estrutura populacional, ou testar o risco de predação associado à estrutura do sinal). Uma melhor compreensão desses tópicos ajudaria a esclarecer a evolução acústica nos grilos.