Emersion and Terrestrial Locomotion of the Northern Snakehead ( Channa argus) on Multiple Substrates

Synopsis

Most fishes known for terrestrial locomotion are small and/or elongate. Northern snakeheads ( Channa argus) are large, air-breathing piscivores anecdotally known for terrestrial behaviors. Our goals were to determine their environmental motivations for emersion, describe their terrestrial kinematics for fish 3.0–70.0 cm and compare kinematics among four substrates. For emersion experiments, C. argus was individually placed into aquatic containers with ramps extending through the surface of the water, and exposed to 15 ecologically-relevant environmental conditions. For kinematic experiments, fish were filmed moving on moist bench liner, grass, artificial turf, and a flat or tilted rubber boat deck. Videos were digitized for analysis in MATLAB and electromyography was used to measure muscular activity. Only the low pH (4.8), high salinity (30 ppt), and high dCO ₂ (10% seltzer solution) treatments elicited emersion responses. While extreme, these conditions do occur in some of their native Asian swamps. Northern snakeheads >4.5 cm used a unique form of axial-appendage-based terrestrial locomotion involving cyclic oscillations of the axial body, paired with near-simultaneous movements of both pectoral fins. Individuals ≤3.5 cm used tail-flip jumps to travel on land. Northern snakeheads also moved more quickly on complex, three-dimensional substrates (e.g., grass) than on smooth substrates (e.g., bench liner), and when moving downslope. Release of snakeheads onto land by humans or accidentally by predators may be more common than voluntary emersion, but because northern snakeheads can respire air, it may be necessary to factor in the ability to spread overland into the management of this invasive species.

Synopsis

Auftauchen und Landbewegung des Argus-Schlangenkopffisches ( Channa argus) auf mehreren Substraten (Emersion and terrestrial locomotion of the northern snakehead ( Channa argus) on multiple substrates) Die meisten Fische welche für Landbewegung bekannt sind, sind klein und/oder länglich. Argus-Schlangenkopffische ( Channa argus) sind große, luftatmende Fischfresser, die anekdotenhaft für ihr terrestrisches Verhalten bekannt sind. Unser Ziel war es, die umweltbedingten Motivationen für ihr Verlassen des Wassers zu bestimmen, die terrestrische Kinematik für Fische von 3, 0 bis 70, 0 cm zu beschreiben und die Kinematik zwischen vier Substraten zu vergleichen. Für Auftauch-Experimente wurden C. argus einzeln in Wasserbehälter gesetzt, die mit Rampen versehen waren, welche durch die Wasseroberfläche führten, und wurden 15 ökologisch relevanten Umweltbedingungen ausgesetzt. Für kinematische Experimente wurden Fische gefilmt, die sich auf einer feuchten Laborunterlage, Gras, Kunstrasen und einem flachen oder geneigten Gummibootsdeck bewegten. Videos wurden für die Analyse in MATLAB digitalisiert und Elektromyographie wurde verwendet, um die Muskelaktivität zu messen. Nur Treatments mit niedrigem pH (4, 8), hohem Salzgehalt (30 ppt) und hohem dCO ₂ (10%) lösten ein Verlassen des Wassers aus. Obwohl extrem, treten diese Bedingungen in einigen ihrer heimischen asiatischen Sümpfe auf. Argus-Schlangenkopffische > 4, 5 cm verwendeten eine einzigartige Form der terrestrischen Fortbewegung auf der Basis von Axialextremitäten, bei der zyklische Schwingungen des axialen Körpers mit nahezu gleichzeitigen Bewegungen beider Brustflossen einhergingen. Individuen ≤ 3, 5 cm benutzten „Schwanz-Flip-Sprünge“, um sich an Land zu fortzubewegen. Argus-Schlangenkopffische bewegten sich außerdem auf komplexen dreidimensionalen Substraten (z B. Gras) schneller als auf glatten Substraten (z. B. Laborunterlage) und wenn sie sich abwärts bewegten. Die Freisetzung von Schlangenkopffischen auf dem Land durch Menschen oder versehentlich durch Raubtiere ist möglicherweise häufiger als das freiwillige Verlassen des Wassers. Da Argus-Schlangenkopffische jedoch Luft atmen können, muss beim Management dieser invasiven Art möglicherweise ihre Fähigkeit berücksichtigt werden, sich über Land auszubreiten. Translated to German by F Klimm ( frederike.klimm@ 123456biologie.uni-freiburg.de )

Synopsis

Emersión y locomoción terrestre de la cabeza de serpiente del norte ( Channa argus) en múltiples sustratos (Emersion and terrestrial locomotion of the northern snakehead ( Channa argus) on multiple substrates) La mayoría de los peces conocidos por locomoción terrestre son pequeños y/o alargados. Las cabezas de serpiente del norte ( Channa argus) son grandes pesces piscívoros que respiran aire, anecdóticamente conocidos por sus comportamientos terrestres. Nuestros objetivos fueron determinar sus motivaciones ambientales para la emersión, describir su cinemática terrestre para peces de 3, 0 a 70, 0 cm y comparar la cinemática entre cuatro sustratos. Para los experimentos de emersión, C. argus se colocó individualmente en contenedores acuáticos con rampas que se extienden a través de la superficie del agua y fueron expuesto a quince condiciones ambientales ecológicamente pertinentes. Para los experimentos cinemáticos, los peces se filmaron moviéndose sobre un revestimiento de banco húmedo, césped, césped artificial y una cubierta de bote de goma plana o inclinada. Los videos se digitalizaron para su análisis en MATLAB y se usó electromiografía para medir la actividad muscular. Solo los tratamientos de bajo pH (4, 8), alta salinidad (30 partes por mil) y alto dCO ₂ (solución de agua de Seltz 10%) provocaron respuestas de emersión. Aunque son extremas, estas condiciones si ocurren en algunos de sus pantanos asiáticos nativos. Las cabezas de serpiente del norte >4, 5 cm usaron una forma única de locomoción terrestre basada en movimientos apéndiculares-axiales que involucra oscilaciones cíclicas del cuerpo axial, junto con movimientos casi simultáneos de ambas aletas pectorales. Los individuos de ≤3, 5 cm usaron saltos de cola para moverse en tierra. Las cabezas de serpiente del norte también se movían más rápidamente en sustratos tridimensionales complejos (ej., césped) que en sustratos lisos (ej., revestimiento de banco), y al moverse cuesta abajo. La liberación de cabezas de serpiente en la tierra por humanos o accidentalmente por depredadores puede ser más común que la emersión voluntaria, pero debido a que las cabezas de serpiente del norte pueden respirar aire, puede ser necesario tener en cuenta la capacidad de propagarse por tierra en el manejo de esta especie invasora. Translated to Spanish by YE Jimenez ( yordano_jimenez@ 123456brown.edu )